Феодосий Доброжанский и эволюционная генетика
Жуковская Д.
В ХХ в. дарвинизм из учения об эволюции превратился в многоаспектную научную теорию благодаря достижениям целого ряда выдающихся эволюционистов. Один из них Феодосий Добржанский стал ведущим специалистом в мире в области популяционной и эволюционной генетики. В 1937 году вышла его книга «Генетика и происхождение видов», открывшая знаменитую колумбийскую серию монографий, составивших ядро эволюционного синтеза: «Систематика и происхождение видов» Э. Майра, «Темпы и формы эволюции» Дж. Симпсона, «Изменчивость и эволюция растений» Дж. Стреббинса. В книге Добржанского были изложены основы теории микроэволюции – основной части синтетической теории эволюции. Одновременно в книге фактически содержалась программа генетико-эволюционных исследований на несколько десятилетий вперед как для самого Добржанского, так и для других эволюционистов, прежде всего генетиков.
Четыре издания этой книги (1937, 1941, 1951 и 1970 – последнее под измененным названием – «Генетика эволюционного процесса») составили уникальную серию, отразившую развитие современной эволюционной теории, причем каждое считалось образцом освещения генетических аспектов эволюции. Другая серия работ Добржанского – его исследования генетики природных популяций дрозофилы, – публиковавшаяся под общим названием «Генетика природных популяций», при ее переиздании в виде книги была охарактеризована как основа, на которой построено громадное здание современной эволюционной генетики .
Труды биолога, генетика и эволюциониста Ф.Г.Добржанского.
Феодосий Григорьевич Добржанский (1900-1975) – один из наиболее выдающихся генетиков-эволюционистов XX в., значение вклада которого в популяционную генетику и современную эволюционную теорию, а также влияние на современные исследования актуальных эволюционно-генетических проблем не раз подчеркивалось зарубежными и отечественными биологами и историками науки.
Первые научные работы Добржанского посвящены систематике, географической изменчивости и полиморфизму божьих коровок. В 20-е гг. Добржанский исследовал плейотропию генов у дрозофилы и возглавил две зоологические экспедиции в Среднюю Азию. За океаном Добржанский продолжил исследования плейотропии, исследовал хромосомные мутации, воздействие генетических факторов и факторов среды на определение пола у Drosophila melanogaster. В начале 30-х гг. Добржанский исследовал генетические механизмы бесплодности гибридов 2-х других видов дрозофилы – D. pseudoobscura и D. persimilis, считавшихся тогда расами «А» и «В» одного вида. В 1935 г. Добржанский предложил новое понимание вида, а также вытекавшее из этого понятие изолирующих механизмов (разного типа биологических особенностей, препятствующих скрещиванию особей одного вида с особями других видов, либо появлению плодовитого потомства у таких гибридов) .
Прежде всего, Ф.Г. Добржанский – один из основных создателей современной эволюционной теории. Его знаменитая монография «Генетика и происхождение видов», которая написана на основе джесуповских лекций, прочитанных Добржанским в 1936 г. в Колумбийском университете, и опубликована в 1937 г., открыла ряд фундаментальных работ в этой области, каждая из которых как бы дополняла остальные, а все вместе взятые составили основу современных эволюционных представлений. При этом книга Ф.Г. Добржанского послужила своеобразным катализатором и помогла тем ученым, эволюционные идеи которых еще только формировались .
Многие последующие работы логически основывались на эволюционной концепции Ф.Г. Добржанского, а его книга, может рассматриваться как двойник труда Дарвина «Происхождение видов» в двадцатом столетии, фактически послужила целой программой изучения эволюционного процесса на два последующих десятилетия и для самого Добржанского, и для других эволюционных биологов.
Главной задачей, стоявшей перед Ф.Г. Добржанским, было изучение изменений в генетической структуре популяций под воздействием целого ряда эволюционных факторов. Третье издание этой книги также определило «исследовательскую программу для большинства эволюционных биологов повсюду в 1960-х и 1970-х годах». А изменения, которые внес автор в текст при подготовке последнего, четвертого издания, были настолько значительны, что пришлось изменить название книги – она стала «Генетикой эволюционного процесса». Последний труд, написанный Ф.Г. Добржанским в соавторстве и вышедший уже после его смерти в 1977 г., носит предельно лаконичное наименование – «Эволюция».
Второй важной составляющей вклада Ф.Г. Добржанского как ученого было превращение своей лаборатории в Колумбийском университете в Нью-Йорке в небольшой, но очень продуктивный всемирный университет популяционных генетиков, подготовивший не один десяток крупных ученых, некоторые из которых и сейчас возглавляют свои генетические школы. Кроме того, Ф.Г. Добржанский был основателем своеобразной заочной генетической школы.
Наконец, третьей, реже упоминаемой частью вклада являются работы Ф.Г. Добржанского философского и гуманитарного характера, в которых он предложил свое оригинальное понимание ряда философских и гуманитарных аспектов эволюционной теории и прогресса генетико-эволюционных исследований.
Эволюционная генетика Добржанского.
Заслуга Добржанского состоит в интеграции теоретических положений дарвинизма и данных генетики. Собрав эмпирические доказательства правильности предложенных ранее теоретических моделей действия генетических факторов и отбора в эволюции, он показал роль генетики в важнейших для эволюционной теории проблемах, в частности в явлении органического разнообразия и прерывистости.
Не менее существен анализ таких проблем, как мутации в качестве источника наследственной изменчивости, роль хромосомных перестроек, размах и виды изменчивости в природных популяциях, естественный отбор, происхождение видов посредством полиплоидии (возникновение видов с тремя и более наборами хромосом), происхождение видов в итоге постепенного развития изолирующих механизмов, концепция вида.
Добржанский показал, что наследственная изменчивость практически во всех своих проявлениях может служить материалом для дарвиновского механизма эволюции.
В ходе эволюции преобразование популяций имеет приспособительный характер, а отбор как главный фактор эволюции реален и эффективен. Он также раскрыл значение для видообразования механизмов, препятствующих скрещиванию, создав основы «биологической» концепции вида: вид, прежде всего, является сложной генетической системой, а его целостность обеспечивается за счет защиты этой системы от проникновения генов другого вида в результате возникновения и развития изолирующих механизмов.
В итоге Добржанский предложил теорию эволюции, доступную экспериментальной проверке. Согласно этой теории, существует три уровня эволюционных преобразований . Первый из них – разного типа наследственная изменчивость, поставляющая исходный материал для действия естественного отбора. Второй уровень – формирование генетической структуры популяций под контролем естественного отбора в соответствии с экологией вида, миграция и изоляция; на этом уровне воздействие среды приводит к историческим изменениям в популяциях. На третьем уровне фиксируются результаты, достигнутые на двух предшествующих. Эта теория дала ответы на вопросы, которые не получали решения ни в самой теории Дарвина, ни в других эволюционных концепциях.
Книга Добржанского стала переломным моментом в развитии эволюционной мысли ХХ в. В 1940-е гг. концепция эволюции Добржанского была обогащена и развита разработкой разнообразных проблем видообразования и макроэволюции – эволюции, происходящей в геологическом масштабе времени и приводящей к возникновению родов, семейств и других более высоких, чем вид, систематических категорий (Э.Майр, Дж.Симпсон, Дж.Стеббинса и др.). В то же время эта концепция послужила программой изучения эволюционных проблем как для самого Добржанского, так и для других исследователей. Главной задачей этой программы было изучение изменения генетической структуры популяций под воздействием различных эволюционных факторов.
Добржанский заложил основы еще одного направления экспериментальных исследований эволюции – изучение изолирующих механизмов, препятствующих скрещиванию особей разных видов. Эти исследования показали, что формирование изолирующих механизмов является неотъемлемой частью завершающей стадии процесса видообразования.
При этом изолирующие механизмы представляют собой целый комплекс различных форм изоляции – географическую, экологическую, этологическую, репродуктивную и др., обеспечивающих в своей совокупности целостность генофонда нового вида. Посредством отбора в смешанной популяции в течение пяти лет была достигнута полная неспособность к скрещиванию (репродуктивная изоляция) между формами, которые свободно скрещиваются в природе. Таким образом, экспериментально было смоделировано образование нового вида и доказано, что эволюция на основе отбора может идти высокими темпами.
К проблемам эволюции человека Добржанский обратился уже в 50-х гг., опубликовав целый ряд статей и книг, в том числе труд «Эволюционирующее человечество: эволюция человеческого вида» (1962), остающийся непревзойденным синтезом генетики, эволюционной теории, антропологии и социологии . Человеческая природа по Добржанскому имеет две составляющие: биологическую, которая объединяет человечество со всем остальным органическим миром, и культурную, являющуюся исключительной особенностью человека. С возникновением человеческого общества начинается культурная эволюция человека, имеющая свои собственные, не сводимые к биологическим, законы и факторы. Но с началом культурной эволюции человека вовсе не отменяется его биологическая эволюция.
Объектом критического анализа Добржанского были практически все недарвиновские концепции ХХ в., в первую очередь лысенкоизм, а также расистские и социал-дарвинистские представления.
Если бы был составлен список десяти наиболее выдающихся биологов-эволюционистов XX века, то имя Феодосия Григорьевича Добржанского безусловно было бы внесено в него. Добржанский стремился успеть сделать как можно больше в науке и для науки, для кафедры генетики.
В лаборатории Добржанского прошли подготовку многие ныне выдающиеся генетики со всех концов света, в том числе Б. Уоллес, Дж. Мур, Р. Левонтин, Ф. Айала. Сыграв большую роль в становлении генетики в Ленинградском университете в двадцатые годы, Добржанский имел учеников и среди советских генетиков: Ю. Я. Керкиса, Я. Я. Луса, Н. Н. Медведева, Ю. Л. Горощенко и других.
Будучи автором и соавтором целого ряда работ по генетике и эволюции человека, философским и гуманитарным аспектам эволюционной теории, Добржанский оказал значительное влияние на развитие соответствующих областей научного и философского знания, общечеловеческой культуры.
Несмотря на его преданность науке, она не была для него самоцелью. Он часто говорил, что знание биологии и эволюции необходимо для того, чтобы человек лучше понимал себя и свое место во Вселенной.
Автор: Жуковская Д.